高温为何会导致水草成长不良

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夏天的温度对水草玩家来说向来是个很令人头痛的问题，过高的水温在一般人的印象当中，总是对水草的成长有着相当不良的影响。高温为何会导致水草成长不良，是个很有趣的议题。温度对水草的影响到底如何？这也是个很令人好奇的议题。根据野外的生态纪录，夏季野外的水温30-40度在热带和亚热带地区也并不罕见，而某些水草的光合作用在40度时还能够继续进行，例如某些品种的皇冠草和黑藻（见上图）。有些干燥地区的水温更可高达49度。在另一方面有些水草在结冻的水面下都还能行光合作用，例如细叶眼子菜（见下图）和杉叶藻。野生环境的这些数据也太令人惊讶了，根据德国水草专家 Christel Kasselmann 的研究，在超过一百五十种的水草当中，能够忍受超过31度的水草不多，而且都不含学术界所发现的资料。我们曾经提过，Christel Kasselmann 这样的表格，并非是在二氧化碳和各种营养充足的条件下纪录的．所以这充其量只能算是经验谈，不能算是真正的实验或确切的论点。就以墨丝来说吧，认为墨丝能够在超过30度的环境中存活的草友，恐怕占比较少数吧。 （水草的适应温度范围。） 学术界对于温度和水草成长的研究不少，我想借着本文和大家来分享一些研究，来看看温度对水草成长到底有何影响。 在1976年的时候美国的 Van 等学者就提出了极具参考价值的研究，而且其研究至今还广受学界的引述和重视。研究学者针对黑藻、聚藻和金鱼藻三种水草进行了研究。他们发现这三种水草的最理想光合作用温度分别是摄氏36.5度、35度和28.5 度！这么高的温度！研究学者们进一步的说明，C3 植物的最理想的光合作用温度较低，约在25度上下，由于金鱼藻是C3植物的关系，其最理想的光合作用温度为28.5度是很合理的。而黑藻和聚藻都是C4植物，所以最理想的光合作用温度较高，这也是很合乎常理的结果。 好一篇令水族业界震惊的研究！当然我们不能只看一篇报告，而且是和我们常栽培的有茎水草不太一样的品系。好吧，我们继续看下去。 不同水温对宝塔草和青叶草光合作用速率或二氧化碳吸收速率的影响．美国的 Spencer 等学者在 1985 年也提出了一篇很受重视的水草研究，而且这一次的研究对象，是大家都耳熟能详的宝塔草和青叶草，这两种草可就相当的代表性了吧。研究学者们以700umol/m2s 的强光，来研究水草光合作用时对CO2摄取速率，藉以探讨温度介于摄氏10度和35度时，对这两种水草光合作用的影响。他们所获得的图表非常有趣，我们可以撇开20度以下的低温不看，因为没几个水族爱好者会让水族缸的温度降到这种地步。先来看看青叶草，青叶草在整个实验温度变化中，光合作用的速率变动或对二氧化碳吸收速率的变化不高，从30度至10度的差距，光合作用的速率变化只有25%。值得一提的是，青叶草在25度至35度之间，光合作用的速率几乎都是持平一样的快，也就是说对二氧化碳的吸收速率维持不变。青叶草真不愧是超级容易栽培的水草，至少从温度的影响来看是如此的。那么宝塔草又如何呢？我们发现宝塔草的最佳光合作用温度是在25至30度之间，到了35度的高温虽然光合作用的速率一路下降，但也好过了20度时的光合作用速率或对二氧化碳的吸收。换个角度来看，草友们常常抱怨高温不易栽培水草，但却没听说低温就容易出问题。不知道有多少人选在35度栽培水草就是了。上图是龙须草在经过七星期的各种水温环境栽培后，水草的干燥重量结果比较．在高水温时显然水草的成长是比较好的．我们以青叶草或宝塔草的研究结果来对应前一篇的研究，也就是 C3 水草的最理想光合作用温度约在 25 度左右，那么青叶草和宝塔草都算是 C3 的水草，这和一般人的认知是吻合的。可是这些都不是真正长期栽培水草所获得的数据，如果水草以长期的高水温种植，成果又会是如何呢？瑞典的学者 Pilon 在 2002 年针对龙须草也进行了温度和成长的研究。龙须草的分布广泛，从接近北极到赤道都有其踪迹。学者分别采用了来自西班牙、荷兰、丹麦、俄罗斯圣彼得堡和俄罗斯接近北极的植株，进行了为期七个星期的成长培养，培养的温度分成了 10 度、15 度、20 度、25 度和 30 度等五组。研究的结果发现，龙须草在栽培七周后的总质量，以 25 和 30 度这两组为最佳，而且此两组的差距不是很大。此外随着温度的降低，水草的总质量也递减。简单的来说，龙须草在 30 度时的成长比 20 度时还要好。那就奇怪了！为何常常听见草友们抱怨水草在高温时成长不好，而绝少听到水草在 20 度时状况连连的报告？不论是青叶草和宝塔草的研究，或者先面所提的黑藻、聚藻和金鱼藻的研究发现，或者是最后龙须草的温度研究，都和水草玩家们多年来的认知有这相当的差距。为何会如此？难不成研究学者的水草栽培功力就是比水草玩家强？ 二氧化碳在水中的溶解度随着温度的上升而下降．我们发现问题关键其实在碳元素或二氧化碳．许多针对水草的研究都发现：随着水温的升高，水草对二氧化碳的补偿点会下降，意思就是说水草对二氧化碳的需求会增加。可是当水草对二氧化碳需求增加的同时，高水温却对水中的二氧化碳溶解度有这不利的影响。二氧化碳在水中的溶解度，会随着温度的上升而下降。举例来说，在水温 20 度时，每 100 公克水中还可溶解 0.1688 公克的二氧化碳，但是到了 30 度时，每 100 公克水中只可溶解 0.1257 公克的二氧化碳。这一来一往的倍率差距是很可观的，尤其是有不少水草玩家，相当坚持追求二氧化碳在水中的溶解。那么在遇到高温的环境时，二氧化碳的溶解度将成为很不利的因子。Tom Barr 可说是最喜欢强调 CO2 的人了。许多国外的水草玩家在夏天高温时水草种不好，他提出了关键是在 CO2，他提出相较于 20 度，水草在 30 度时对于 CO2 的需求量增加了 30-50%。我们若由 Spencer 的研究图表来看，Tom Barr 的观点若不中也不远了。虽然 Spencer 的研究只针对两种水草，但我们推测大部分水族爱好者所喜欢的有茎水草，其实光合作用因温度升高而增加对碳元素的吸收，大致上都会落在这样的变动范围内，也就是说确认了 Tom Barr 所说的，温度升高会增加水草对二氧化碳的需求。当然了，也有少部分极易种植或说很“贱”的水草，未必会出现这样的曲线的。上图是伊乐藻在不同的照度和温度下，光合作用净产氧量的变化曲线。研究的方法不同，所呈现的结果也大不相同。例如中国大陆所发表的一篇研究中，研究了伊乐藻在不同的照度和水温条件下，光合作用净产氧量的变化，结果发现除了光照增强时，净产氧量有增加的趋势外，对于温度的这一项变量，则无法找出很明确的相关性。我们常常强调一点，在看研究报告时要注重研究的方法，不能只看结果或摘要。不过此文并无提供充足的碳元素，而且该研究是以净产氧量来评估光合作用，也就是以结果来推论；不像美国的 Spencer 的研究学者，是以光合作用过程中所需的二氧化碳来探讨。对于中国大陆学者所呈现的成果或数据，我们在引用或判读的时候就要很小心了，才不会有误导的情形发生。但无论如何，在 30 度的高温时，伊乐藻的光合作用并未减缓，如果遭遇高温成长不良时，恐怕不能归咎于温度导致水草衰亡了。至此我们也终于明白了，为何同一种水草在高温的环境时，有些草友就是种得起来，而有些草友就是状况连连，例如落叶、溶解、缩顶等等，说穿了都要先怀疑是缺碳在作怪。美国甚至有水草玩家发现，只要提供水草无限制的营养和二氧化碳，水草在 37 度的高温下仍旧成长茂盛。高温所造成的水草成长不良，因先从碳元素来着手。降温其实就是在降低水草对碳元素的需求。水草玩家们在遇到高温时，设法降低水温的作法，与其说是预防水草热死，不如说是预防水草饿死。因为水温降低了，水草对于缺碳的严重度也跟着降低。另外值得一提的是，很多水草玩家总是喜欢以二氧化碳计泡器来做为调整二氧化碳的依据。其实计泡器是个很不怎么可靠的设备，怎么说呢？我们举个例子吧，政-府-说增加了 1/3 的预算要来服务人民，那么每个人民果真都能多得 1/3 预算所带来的好处？喔～不！不！我们千万不能谈政治。那么再举个例子吧，水库多泄洪了 1/3 的水量出来，那么每个农田果真都能多得 1/3 的灌溉用水吗？也不太可能。原因就在“源头”多释出的量，不等于“最末端”也能承接得到那幺多的量！二氧化碳计泡器也是“源头”，绝对无法用来推断最末端（水草）也能承接得到我们所做的调整，包括如散溢、被前端撷取（接近二氧化碳的水草先抢先赢）等等，都是被忽略或难以计算的损失。水草玩家心态最奇怪的一点，就是宁可相信“源头”计泡器的数量，而不愿相信“最末端”水草的反应。无论如何，在了解了高温对水草成长的影响之后，我们日后不会再说水草成长不良是因为热死了，而应改口说：水草在高温时容易因缺碳而饿死！

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